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ビタミンC欠乏遺伝子
モルモットは肝臓においてD-グルコースからアスコルビン酸を生成するのに必要なLグロノラクトンオキシターゼという酵素を欠くため、食餌から補給する必要があります〔Nishikimi et al.1992〕。哺乳類の中でビタミンCを体内で作ることができない動物はモルモット以外に、人、猿、オオコウモリです。ビタミンC合成酵素であるL-グロノラクトンオキシダーゼ遺伝子の活性が、これらの動物種のなかでそれぞれ独立に失われました〔Nishikimi et al.1992,Martinez del Rio 1997〕。これらの動物が遺伝子変異によるビタミンC合成能力を失った理由は、普段から果物、野菜等のビタミンCを豊富に含む食餌を日常的に得られる環境にあったためと言われています。サルにおいてこの酵素の活性が失われたのは約6300万年前で、直鼻亜目(酵素活性なし)と曲鼻亜目(酵素活性あり)の分岐が起こったのとほぼ同時である。ビタミンC合成能力を失った直鼻亜目にはメガネザル下目や真猿下目(サル、類人猿、ヒト)を含んでおり、ビタミンC合成能力を有する曲鼻亜目には原猿類のキツネザルなどが含まれます〔Pollock et al.1985〕。
実験モルモット
モルモットは人と同じくビタミンCが合成できないことから、実験動物でも使用されています。ビタミンCの必要量は15~20㎎/㎏/日です。しかし、病気やストレスがかかった時、妊娠や授乳期は、ビタミンCが大量に消費されるため、30㎎/㎏/日以上が必要になります〔Guide for the Care and Use of laboratory Animal 1985〕。モルモット用ペレットにはビタミンCが添加されていますが、保管状態によっては劣化しやすいです。
ビタミンCの作用と壊血病
ビタミンCは食事により摂取し、小腸より吸収され体内臓器組織へ広く分布します。生化学的には、抗酸化作用、免疫力の向上、ストレスに対する抵抗力の向上、コラーゲン合成などに関与します。
抗酸化作用
身体内の細胞内のタンパク質や脂質、DNAを酸化させる活性酸素を取り除く効果がある。活性酸素は、糖尿病や動脈硬化、白内障などのいわゆる老化関連疾患の悪化につながります。
免疫力の向上
免疫に関与し、体内に侵入したウイルスや細菌と戦ったりする白血球やリンパ球を活性化させる働きがあります。
ストレスに対する抵抗力の向上
ストレスを感じると、副腎からストレスに対抗するホルモンが生成されます。ビタミンCはこのホルモンの生成に使われるため、定期的にビタミンCを摂取することで、ストレスが与える精神的・身体的な影響の予防に役⽴ちます。
コラーゲン合成
ビタミンCは皮膚や骨、血管に多く含まれるコラーゲン繊維の構築に必要で、それぞれの強度を保つ働きを持っています。 ビタミンCが不足すると、コラーゲンが合成されずに血管が脆弱して出血を起こします(壊血病)。出血の他にも、貧血、筋肉減少、関節障害、呼吸困難などを引き起こす恐れがあります。
モルモットの壊血病(ビタミンC欠乏症)
原因
餌からビタミンCが補給される必要がありますが、妊娠期または胃腸のうっ滞や感染症消化器などの消耗性疾患時にはビタミンCが消耗され、必然的に欠乏症が起こりやすくなります。特に欠乏症は幼体に好発します〔Collins 1988〕。
病態
ビタミンC(アスコルビン酸)は、結合織の主成分であるコラーゲンの生成に関与しており、欠乏すると、皮膚、骨、歯、血管等の脆弱化をもたらします。またコラーゲンの合成は傷の治癒を促進することで知られています。血管の脆弱化は、毛細血管の内皮細胞間の小孔が開大し、漏出性出血による出血傾向がみられ、つまり出血と傷の治癒不良がメインの病態となります〔Mahmoodian et al.1999〕。 臨床的には、関節出血、骨膜下出血、粘膜出血、皮下出血、筋肉内出血、歯肉出血などが典型的な症状としてみられます。関節出血は滑膜血管の損傷と骨の微細骨折によるもので、 特に成長期の幼若個体では、成長板が弱いこともあり、顕著に骨の障害を与えます〔Collins 1988〕。具体的には肋軟骨接合部の腫脹、長骨端変性による骨の変形などがみられます〔Collins 1988〕。また、腸粘膜での出血が起こり、腸炎も起こします〔Clarke et al.1980〕。被毛のケラチンのアミノ酸であるシスチンはシステインというアミノ酸が2つがジスルフィド結合をしていますが、アスコルビン酸が欠乏するとこの結合に影響し、 脱毛と被毛粗剛を起こします。歯槽のコラーゲン形成に影響すると、歯の動揺がみられ、不正咬合を引き起こします〔Collins 1988〕。
症状
全身症状は、虚弱、食欲不振、軟便や下痢、破行、体重減少など非特異的です。 完全な欠乏いわゆる飢餓状態だと、2週間以内に症状が発現します〔Williams 2012〕。ビタミンCは免疫にも大きく関与し、欠乏すると白血球の走化性不全 〔Johnston et al.1991〕、胸腺の縮小 〔Majumder et al.1987〕、リンパ球の機能不全 〔Fraser et al.1980〕 が起こることで、易感染症になりやすくなります。
野菜や果物からのビタミンC補給
ビタミンCの補給としてパセリ、ブロッコリー、青ピーマンなどの野菜、レモンキウイフルーツなどの果物を副食として与えるのもよいでしょう。ビタミンCは野菜より果物の方が多く含まれている印象がありますが、一部の野菜にはかなり含まれています。果物を多く与えると肥満になり、甘い物を好むようになって偏食になります。モルモットでは、可能であれはビタミンCが多い野菜を与えるべきです。また、ビタミンCを破壊するアスコルビナーゼが一部の野菜に含まれていることが問題視されていましたが、現在は影響がないとされています。
哺乳類・鳥類・爬虫類の野菜の餌(ビタミンCが多い野菜)の解説はコチラ!
ビタミンCの補給の注意点
ビタミンCは加熱すると空気中の酸素や水分との反応が促進され、酸化されてデヒドロアスコルビン酸となり、さらに加水分解されたジケトグロン酸へ分解しやすくなります。デヒドロアスコルビン酸は人体内でアスコルビン酸に還元され利用されますが、ジケトグロン酸にはビタミンCのような生理活性はないとされています。ビタミンCが配合されているモルモット専用ペレットも高温や高湿度、長期間の保存が劣化の原因となります。具体的には専用ペレットも、約10℃以下の保管あるいは90日以内に消費しないと劣化するそうです〔O’Rorke 2004〕。また、ビタミンCのサプリメントを飲水に添加したり、経口的に毎日投与する方法もとられています。ただし、水に添加する場合は、水中で劣化したり、銅などの金属もビタミンCを劣化させるため、金属製の容器は使用を避けます。プラスチックあるいはガラス製の容器であれば、24時間経過後でも約50%の有効率が残ります〔Wagner et al.1976〕。
サプリメントのビタミンC
ビタミンCのサプリメントは、クッキーや錠剤、粉、液体、半流動タイプがあります。しかし、ビタミンCは光や熱に弱く、液体や粉を飲水に入れて与える方法では、時間が経つとビタミンCが劣化しますので、注意して下さい。近年は、熱、光、酸素に強い安定型ビタミンCの商品が流通しています。
クッキータイプ
ハイペット ビタミンC 55g
まるでおやつじゃん!クッキータイプの安定型ビタミンCを使っており、おいしいのでモルモットから催促してきます。手から与えるとポリポリ食べてくれるので、コミュニケーションをとるのに役だちます。
錠剤タイプ
サンコー ビタミンCサプリ
ポリポリ食べてくれる!嗜好性が高い錠剤で、ペレットに混ぜて与えても、この錠剤を探して食べてくれます。楽ちんですね!
粉タイプ
メディマル ビタミンモルモットC 40g
酸っぱくない粉!果糖が配合されているため酸っぱくなく、モルモットは喜んで口にしてくれます。色々ふりかけてみて下さい!
液体タイプ
エイトインワン ウルトラバイト マルチビタミン 120mL
飲み水に入れるだけ楽ちん!ビタミン類を配合した液体タイプのサプリメントです。飲水に混ぜて与えますが、ビタミンCは劣化しやすいので朝晩交換してあげるとよいですね!
半流動タイプ
マルカン もるもっとぴゅーれ パイン 10g×5本入
おててからあたえてコミュニケーション!ビタミンC以外にも食物繊維入りで毛玉をケアします。コミュニケーションをとりながら、もっとなかよく!おててから、お皿からお好みの与え方が選べる新しいピューレタイプのおやつです。
過剰投与の副作用
人では健常人がビタミンCを過剰摂取しても消化管からの吸収率が低下するだけで、尿中排泄量が増加することから、ビタミンCは広い摂取範囲で安全と考えられています。ビタミンCの過剰摂取による影響としてもっとも一般的なものは、吐き気、下痢、 腹痛といった胃腸への影響である。人では3~4g/日のアスコルビン酸を与えて下痢を認めた報告がありますが、 ビタミン Cの摂取量と吸収や体外排泄を検討した研究から総合的に考えると、ビタミンCは食物から摂取することを基本とし、いわゆるサプリメントから1g/日以上の量を摂取することは推奨されていません。しかしながら、耐容上限量を策定するためのデータは十分ではないのが現状です。また、ビタミンCは化骨を促進するとも言われていますが、欠乏による骨折の発生への関与は良く分かってはいません〔Fujimoto 2015〕。
まとめ
モルモットにビタミンCが足りているのか?足りていないのか?正直分かりにくいです。モルモット用ペレットに野菜を与えていれば、問題なさそうにもおもえます。しかし、サプリメントは無理に与えると、ストレスをかけることになり、ビタミンCが消費されます。自ら食べてくれるサプリメントがよいですね!
もっと勉強したい時に読む本
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参考文献
- Clarke GL,Allen AM,Small JD,Lock A.Subclinical scurvy in the guinea pig.Vet Pathol17:40-44.1980
- Collins B.Common diseases and medical management of rodents and lagomorphs.In Exotic Animals.Jacobson ER, Kollias GV, eds.Churchill Livingstone.New York:p261‐316.1988
- Fujimoti S.Cross-sectional and prospective associations between dietary and plasma vitamin C, heel bone ultrasound, and fracture risk in men and women in the European Prospective Investigation into Cancer in Norfolk cohort.Am J Clin Nutr.2015
- Fraser RC,Pavlovic S,Kurahara CG,Murata A,Peterson NS,Taylor KB,Feigen GA.The effect of variations in vitamin C intake on the cellular immune response of guinea pigs.Am J Clin Nutr33:839‐847.1980
- Guide for the Care and Use of laboratory Animal.U.S.Department of health,Education and Welfare.Public Health Service.NIH.1985
- Johnston CS,Huang S.Effect of ascorbic acid nutriture on blood histamine and neutrophil chemotaxis in guinea pigs.J Nutr.121:126‐131.1991
- Majumder MSI,Rahim ATM.Cell-mediated immune response of scorbutic guinea pigs.Nutr Res7:611‐616.1987
- Mahmoodian F,Peterkofsky B.Vitamin C deficiency in guinea pigs differentially affects the expression of type Ⅳ collagrn laminin andelastin in blood vessels J Nutr139:84‐91.1999
- Martinez del Rio C.Can Passerines Synthesize Vitamin C?(PDF).The Auk114(3):513-516.1997
- Nishikimi M,kawai T,Yagi K.Guinea pigs pisses a highly mutated gene for L-gulono-γ-lactone oxidase the key enzyme for L ascorbic acid biosynthesis missing in the spevies.J Biol Chem267:21967‐21972.1992
- O’Rorke DP.Disease problems of guinea pigs influence of age reproductive status on prevalence and size.J Small Amim Pract44:257-260.2004
- Pollock JI,Mullin RJ.Vitamin C biosynthesis in prosimians: evidence for the anthropoid affinity of Tarsius.Am.J.Phys.Anthropol73(1):65–70.1987
- Wagner JE,Manning PJ.The Biology of the Guinea Pig. Academic Press Inc. New York:p267.1976
- Williams BH.Non-infection Disease Guinea pig.In The Laboratory Rabbit Guinea pig Hamster and Other Rosents.Sucker MA,Stevens KA,Wilson RP eds.Elsevier:p685-704.2012