脂質は炭水化物や蛋白質に比べて約2倍のエネルギ―を有し、生体内におけるエネルギーの貯蔵形態あるいは供給源として、極めて重要なものです。脂質代謝において肝臓は重要な役割を担っており、脂肪酸合成、脂肪酸のエステル化、脂質の貯蔵、血中への脂質の分泌、リン脂質の合成、脂肪酸の酸化、ケトン体の生成に関与し、脂質の消化吸収に関与する胆汁合成部位でもあります。哺乳動物での脂質合成の50%以上は脂肪組織で行われ、鶏では脂質合成の90%以上が肝臓で行なわれます〔Pearce 1974,Leveille et al.1975,Griffith et al.1969〕。つまり肝臓は脂質合成の主部位であることが明らかになっています。
脂肪肝は肝臓の肥大と脂質の過剰に蓄積した状態で、一般的にエネルギーの過剰供給、いわゆる過食および肥満で発生します〔Amerah et al.2007〕。ミックスシードの餌では好きな種子しか食べていないような偏食により肥満になりやすくなります。もちろん運動不足なども考えられます。餌の脂質の主成分であるトリグリセリド(TG)が小腸内で胆汁酸の作用で可溶化し、膵リパーゼの作用により、遊離脂肪酸(NEFA)とモノグリセリドに分解されて吸収される径路は哺乳動物とほぼ同じです〔Sarda et al.1958,Borgström 1974〕。肝臓疾患は脂肪肝が圧倒的に多いですが、他にも肝炎や肝臓腫瘍なども考えられます。
症状
脂肪肝に罹患すると体重が増加して肥満になり〔Wolford et al.1971a〕、脂肪腫が発生することもあり、ただし一般状態には影響しません。したがって、外見から脂肪肝を判断することは容易ではありません。体重の増加いわゆる肥満は産卵しやすい状態にもなり〔Deacon 1968〕、卵巣・卵管疾患になり、さらに肝機能が低下すると羽毛や嘴の形成不全が起こり(嘴羽毛形成不全)、悪循環に陥ります。羽毛の変形よりも嘴の過長は飼い主が気づきやすいかもしれません。
脂肪肝の病理組織学的所見は、細胞内に多くの脂肪適や空胞が存在し、核の変性および毛細血管での出血がみられる場合もあります。脂肪肝による産卵鶏の斃死は、肝臓における脂質の過剰蓄積よりも、肝出血が直接的原因であることも推察されるため、出血性脂肪肝症候群(Fatty liver-hemorrhagic syndrome:FLHS) という名称も提唱され〔Wolford et al.1971b,Wolford et al.1972〕、突然死を引き起こします〔Butler 1976〕。
産卵は悪化要因
鶏では産卵開始にともない、血中の脂質量と肝臓の脂質量が増加して脂質代謝が亢進した状態になり〔Aprahamian et al.1979,Balnave 1968,Walzem et al.1999〕、脂質代謝異常が比較的起りやすく、しかもその異常が生じた場合には、哺乳動物と比べて脂質代謝異常にもとづく障害が肝臓に集中しやすいものと考えられています〔Scheele 1997〕。
脂肪肝の予防は、餌の脂質を減らすこと、肥満にさせないことが一番に上げられます。毛細血管壁や細胞膜に対して保持機能をもつセレンを栄養剤として給与すると、肝臓の脂質量が減少し、肝臓出血も抑制することを明らかにされています〔Maurice et al.1979〕。ペレットを主食にできている鳥では、栄養のバランスもとれている餌なので、給餌餌を減らすなどの策で減量ができ、また、嗜好性は悪いですが、低カロリーのペレットに切り替えます。
細胞膜の構成と補修に不可欠なコリンも抗脂肝因子として知られており、コリン欠乏の餌を給餌すると、リポ蛋白質の構成成分となるリン脂質の合成が抑制されるため、投与することが予防となります〔Moss et al.1978,Jensen et al.1974〕。ビタミンB2またはイノシトールの投与、産卵鶏の肝臓脂質量の減少に有効であった報告もあります〔Parker et al.1968,Schexnailder et al.1973〕。これ以外にも、コバルト、マンガン、クロム、ビオチンも脂質代謝に影響すると言われていますが〔Barek et al.1971,Frigg 1976〕、決定的な予防とはなっていないです。ペレットをどうしても採食しない時には、野菜などの繊維質を多く与えるか、肝臓を強くするサプリメントを与えてください。近年注目されているのかセルロースやヘミセルロースなどの繊維質で、人間の病気に対して抑制的に働いて脂肪肝を抑制すると言われ、鳥にも実証されています〔Olomu et al.1975〕。主食となるヒエ、アワ、キビ、カナリーシードなどの種子は炭水化物が多いが、過食することで肥満になります。高脂種子であるヒマワリ、エゴマ、ナタネは脂質が多いです。種子全般はヨウ素が少ないため、ボレー粉やサプリメントを与えることが一般的となっています。
ケージで飼育された鳥における脂肪肝の有病率は、多量の餌摂取と運動不足が大きく影響しています〔hansen et al.1993,Weitzenburger et al.2005,Shini et al.2006,Pearson et al.1978〕。つまり、ケージ内での飼育だけでなく、放鳥して飛翔させることも重要です。Pearsonらは、鳥にストレスをかけることで肝臓への負担も大きくなるという興味深い研究報告もしています〔Pearson et al.1978b〕。
Akiba Y,Matsumoto T.Effects of dietary fibers on liver lipid accumulation in chicks.Jpn J Zootech Sci48:554-562.1977
Amerah AM,Ravindran V,Lentle RG,Thomas DG.Influence of feed particle size on the performance,energy utilization,digestive tract development and digestive parameter of broiler starters.Poult Sci86:2615‐2623.2007
Aprahamian S,Arslanian MJ,Stoops JK.Effect of estrogen on fatty acid synthetase in the chicken oviduct and liver.Lipids14:1015–1020.1979
Balnav D.The influence of gonadal hormones on the uptake of [14 C] acetate by liver lipid fractions in the immature male chick.J.Endoctinol42:119-127.1968b
Barek AJ,Keefer RC,Tuma DJ.The possible role of manganese in hepatic lipid transport.Nutr Rep Int3:243-246.1971
Butler EJ.Fatty liver disease in the domestic fowl: A review. Avian Pathol5:1‐14.1976
Borgström B.Fat digestion and absorption.Biomembranes4B(0):555‐620.1974
Couch JR.Fatty livers in laying hens—a condition which may occur as a result of increased strain.Feedstuffs28(47):46.1956
Deacon LE.The fatty liver syndrome—History and early observations.23rd Annual Texas Nutr Conf:p18-20.1968
Frigg M.Bioavailability of biotin in cereals.Poult Sci55:2310‐2318.1976
Griffith M,Olinde AJ,Schexnailder R,Davenport RF,McKnight WF.Effect of choline,methionine, and vitamin B12 on liver fat,egg production,and egg weight in hens.Poultry Sci48:2160-2172.1969
Jensen LS,Falen L,Chang CH.Effect of Distillers Dried Grain with Solubles on Reproduction and Liver Fat Accumulation in Laying Hens.Poultry Science53(2):586‐592.1974
Leveille GA et al.Lipid Biosynthesis in the Chick. A Consideration of Site of Synthesis, Influence of Diet and Possible Regulatory Mechanisms Poultry Sci 54:1075-1093.1975
Maurice DV,Jensen LS,Toso H,Comparison of Fish Meal and Soybean Meal in the Prevention of Fatty Liver-Hemorrhagic Syndrome in Caged Layers.Poultry Sci58:864-870.1979
Moss B,Balnave D.The influence of elevated environmental temperature and nutrient intake on thyroid status and hepatic enzyme activities in immature male chicks.Comparative Biochemistry and Physiology Part B:Comparative Biochemistry60(2):157‐161.1978
Nir I,Perek M.The effect of various protein levels in feed of goslings during the preparatory period on fatty liver production and blood plasma components.Ann.Biol.Anim.Biochem.Biophys11:p645-656.1971
Olomu JM,Robblee AR,Clandinin DR,Hardin RT.Effects of span rapeseed meal on productive performance,egg quality,composition of liver and hearts and incidence of fatty livers in laying hens.Can J Anim Sc55:71–75.1975
Parker RO,Deacon LE.Field cases of the fatty liver syndrome.Proc23rd Annu.Texas Nutr.Conf:p226-236.1968
Pearson AW,Butler EJ.Environmental temperature as a factor in the aetiology of fatty liver-haemorrhagic syndrome in the fowl.Res Vet Sci25:133‐138.1978
Pearson AW,Butler EJ.The oestrogenised chick as an experimental model for fatty liver-haemorrhagic syndrome in the fowl.Res Vet Sci24:82–86.1978b
Pearce J.The Interrelationships of Carbohydrate and Lipid Metabolism.World’s Poultry Science Journal30(2).1974
Raheja KL,Linscheer WG,Effect of dietary composition on liver glycogen accumulation and lipid metabolism in the hypothyroid chick (Gallus domesticus).Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology61(1):31‐34.1978
Sarda L,Desnuelle P,Actions of pancreatic lipase on esters in emulsions.Biochem.Biophys.Acta30:513-521.1958
Scheele CW.Pathological changes in metabolism of poultry related to increasing production levels.Vet Q19(3):127-30.1997
Schexnailder R,Griffith M.Liver fat and egg production of laying hens as influenced by choline and other nutrients.Poultry Sci52:1188-1194.1973
Shini S,Stewart G,Shini A,Bryden W.Mortality rates and causes of death in laying hens kept in cage and alternative housing systems;Proceedings of the 12th European Poultry Conference.Verona.Italy10–14:p601.2006
Weitzenburger D,Vits A,Hamann H,Distl O.Effect of furnished small group housing systems and furnished cages on mortality and causes of death in two layer strains.Br Poult Sci46:553‐559.2005
Walzem RL、Hansen RJ、Williams DL、Hamilton RL.Estrogen induction of VLDLy assembly in egg-laying hens.The Journal of Nutrition129(2S Suppl):467S-472S.1999
Wolford et al.Fatty liver syndrome:a photographic description Feedstuffs43:p28-29.1971a
Wolford JH,Ringer PK,Sheppard CC,Barton TL,Flegal CJ.Lipid Accumulation and Hemorrhage in Livers of Laying Chickens:A Study on Fatty Liver-Hemorrhagic Syndrome(FLHS).Feedstuff43(4):28-29.1971b
Wolford JH,Polin D,Lipid Accumulation and Hemorrhage in Livers of Laying Chickens:A Study on Fatty Liver-Hemorrhagic Syndroe (FLHS).Poultry Science51 5:2702-1713.1972
秋葉征夫.鶏における脂質代謝の制御.Zootechnical Science Society of Japan53(7):P449-461.1982