霍野 晋吉 
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カメのヘルペス
ウイルスは爬虫類において主要な病原体で、その中でもヘルペスウイルスは、ムカシトカゲ目を除くすべての爬虫類で検出されています。特にカメでは多くのヘルペスウイルスのタイプが検出されていますが〔Stacy et al.2008〕、これらのウイルスの疫学についてはほとんど知られていないのが現状です。
ウミガメのヘルペスウイルス
ウミガメからは以下のような様々なヘルペスウイルスが検出されています。しかし、多くはウイルスが潜在しているだけで、発症は稀であると考えられていますが、近年の環境破壊などの理由から、発病するウミガメが増加してきています。
| ウイルスの種類 | 解説 |
| ウミガメ線維乳頭腫関連ヘルペスウイルス(Chelonid fibropapilloma-associated herpesvirus)＝ウミガメアルファウイルス5型(Chelonid alphaherpesvirus 5) | 線維乳頭腫症の発生に関与しています〔Marschang et al.2021, Herbst et al.1995,Ackermann et al.2012〕 |
| 肺眼気管疾患関連ウイルス (LETV:Lung-eye-trachea-disease-associated virus)＝ウミガメアルファウイルス6型(Chelonid alphaherpesvirus 6) | 呼吸器疾患のアオウミガメから分離されています〔Jacobson et al.1986, International Committee on Taxonomy of Viruses 2019〕。 |
| 灰色パッチ病ウイルス(Gray patch disease virus) | 皮膚病変のある若いアオウミガメから分離されています〔Rebell et al.1975〕。 |
| アカウミガメ生殖器呼吸器ヘルペス ウイルス (LGRV:Loggerhead genital-respiratory herpesvirus) | アカウミガメ から分離されています〔Stacy et al.2007〕。 |
| アカウミガメ口腔皮膚ヘルペス ウイルス (LOCV:Loggerhead orocutaneous herpesvirus) |
陸ガメのヘルペスウイルス
陸ガメから分離されるヘルペスウイルスは、陸ガメアルファヘルペスウイルス (TeHV:Testudinid alphaherpesvirus) が有名で、1型～4型の4種類があります。ペットの陸ガメの有病率は、8.2～25%の範囲でした〔Kolesnik et al.2017,Marschang et al.2000,Martel et al.2009,Salinas et al.2011,Soares et al.2004〕。これらの中で最も有名なのは、陸ガメαヘルペスウイルス3型 (TeHV3：Testudinid alphaherpesvirus3) で、ペットのギリシャリクガメ およびヘルマンリクガメにおいて鼻炎や肺炎、口内炎や舌炎などが見られ〔Gandar et al.2015,Origgi et al.2004〕、一般的に死亡率と罹患率は高いです〔Marschang 2011〕。一方で1型は、罹患率と死亡率は低いです〔Marschang 2011〕。1型と3型はトルコの野生のギリシャリクガメに存在し〔Marschang et al.2007〕、ウイルスが野生個体からペットに持ち込まれた可能性があります〔Müller et al.1990〕。2型と4型は十分に研究されていませんが、1～4型のTeHVは発生する地域と感染する種類に特異性があるとも考えられています。その他壊死性肝炎に関連する特徴不明のヘルペスウイルスも、ホースフィールドリクガメで報告されています〔Hervas et al.2002〕。
| ウイルスの種類 | 分布 | 解説 | |
| 陸ガメαヘルペスウイルス1型 (TeHV1:Testudinid alphaherpesvirus 1) | ユーラシア | ともと日本に輸入されたパンケーキリクガメ およびヨツユビリクガメでも報告されていましたが〔Une et al.2000〕、このウイルスはヨーロッパのホースフィールドリクガメで最も頻繁に発見されるもので、他の種のカメにも感染する可能性があります〔 Kolesnik et al.2017〕。 | |
| 陸ガメαヘルペスウイルス2型(TeHV2:Testudinid alphaherpesvirus 2) | アメリカ | アメリカの野生およぴペットのサバクゴファーガメから分離され 〔Johnson et al.2005,Jacobson et al.2012〕、特有のウイルスと仮説が立てられています。近年はヨーロッパでのペットのカメでも検出され、これは、カメのヨーロッパへの輸入の結果起こった可能性が高いです〔Leineweber et al.2021〕。 | |
| 陸ガメαヘルペスウイルス3型 (TeHV3:Testudinid alphaherpesvirus 3) | ユーラシア | ペットのギリシャリクガメ およびヘルマンリクガメ におけるの感染で、鼻汁および口腔病変が見られ〔Gandar et al.2015,Origgi et al.2004〕、一般的に高い死亡率と罹患率に関連しています〔Marschang 2011〕。TeHV3 はゾウガメ科のカメにも感染することが示されています〔Marschang et al.2021〕。 | |
| 陸ガメαヘルペスウイルス4型 (TeHV4:Testudinid alphaherpesvirus 4) | アフリカ | アメリカの動物園でソリガメの検疫中に偶然発見され〔Bicknese et al.2010〕、また、ヨーロッパのヒョウモンガメでも発見されています〔Kolesnik et al.2016〕、アフリカ産のカメに特有のウイルスと仮説が立てられています〔Kolesnik et al.2016〕。カメは無症状です。 | |
TeHV3による症状
症状にちなんで、鼻水/濡れた鼻(Running nose)または鼻炎-口内炎症候群(Rhinitis-stomatitis disease or syndrome)を TeHV3型の感染症状を指すようになりましたが、この疾患に厳密に特異的ではありません〔Origgi 2006〕。通常は上気道と消化管疾患として発症し、鼻汁、涎、呼吸の異常が見られ、片側性または両側性結膜炎を伴い、続いて口内炎(口腔粘膜に壊死性の炎症)や舌炎を生じ、時に食道や胃腸にまで波及します 〔Muro et al.1998,Teifke et al.2000〕。壊死性病変は呼吸器系の奥深くまで広がり、サバクゴファーガメの気管と肺に達し 〔Johnson et al.2005〕、チチュウガイリクガメでは気管分岐部に達したヘルペスウイルス性の肺炎の報告があります〔Muro et al.1998〕。中枢神経症状として、沈鬱や悪液質などのより一般的な兆候も、影響を受けたカメで報告されています 〔Heldstab et al.1989〕。 ギリシャリクガメに対してのTeHV3型の感染実験が一例で行われました〔Origgi et al.2004〕。臨床症状や重症度は摂取ウイルスの用量依存的で、少ないと片側あるいは両側の結膜炎のみで、多いと感染3日後から舌炎ならびに口腔粘膜の浮腫と出血 (感染後7～12日)、粘液状の透明な膜で覆われ、最終的に黄白色の壊死性プラークが形成されました。プラークはその後退行し始め、17〜20日の間にサイズが明らかに減少し、感染後24日目までに消失して完全に回復しました。 全体として臨床経過は約2.5週間続きました。感染したギリシャリクガメの舌および口腔病変は左右対称でしたが、理由は不明ですが呼吸器症状は発現しませんでした〔Origgi et al.2004〕。
感染
TeHVは環境によって性状が大きく異なることが分かっています。湖または飲料水中で 4°C で数週間感染性を維持することが示されましたが、室温(1～8週間)および 37°C(3～6日)では感染性が大幅に低下しました。土壌に埋められた後も感染力の有意な喪失が観察され、夏 (2～3週間)と比較して春(9～24週間)ではより長い生存期間が認められました。保因者との直接感染はもちろんですが、汚染された土壌や水からの間接感染は環境が深く関与します〔Marschang 2005〕。したがって、陸ガメでTeHVが最も多く検出されるのは春で〔Leineweber et al.2021〕、発病も春に多発するかもしれません。鼻腔経路は経口経路とともに、自然に発生する場合のウイルスの侵入経路として最も可能性が高いと考えられています。なお、TeHVはクロロホルムに感受性があります〔Marschang et al.1997〕。
診断
海外では血清学的検査や遺伝子(PCR)検査が行われていますが、本邦でのペットでは利用できません。したがって、TeHVに感染したカメで一般的に観察される症状から暫定的に診断するしかありません(壊死性口内炎および舌炎/自然寛懐が約2.5週間)。そしてマイコプラズマ症 やイリドウイルス感染症などの疾患はTeHVの徴候と類似している可能性があるため除外する必要があります。特にマイコプラズマ症は、一般的に鼻汁および結膜炎を生じますが、口内炎は見られません。イリドウイルス感染症は口内炎を引き起こす可能性がありますが、疫学的観点からは、TeHVよりはるかに少ない頻度です。
治療
ヘルペスウイルスは、有効な抗ウイルス薬が存在する数少ないウイルス群の 1 つです。アシクロビルとガンシクロビルが、TeHV3型 に対して in vitro で使用され〔Marschang et al.1997〕、複製を著しく減少させることが分かっています。しかし、現在まで、実験的に感染したカメで薬理学的研究は解明されていませんし、TeHVに対するアシクロビル治療の実際の有効性は不明のままです。5%の軟膏が口腔病変を治療するのに使用された際に、有効であった報告はあります〔Cooper et al.1988〕。しかし一方で、カメの治療にアシクロビルを使用した場合、無効であったという報告もあります〔Haefeli et al.1995〕。チチュウカイリクガメの治療において、アシクロビル療法で死亡率が低下しましたが、治療では広域抗生物質も併用されたことから、有効性の真偽は分かっていません〔Origgi et al.2003〕。Gaioらは 文献で報告されたアシクロビルの薬量量 (80mg/kg〔Schumacher 1996〕) を、健康なカメに投与したところ、薬物の血漿濃度が低かったそうで〔Gaio et al.2007〕、何らかの阻害があったことが判明しました〔Marschang et al.1997〕。また、80mg/kg TIDでのアシクロビルの投与2ヵ月間の長期投与を行い、副作用が無かったことも報告されています〔Wilkinson 2004〕。
淡水ガメのヘルペスウイルス
ヌマガメ科やイシガメ科などの水ガメからもヘルペスウイルスが分離されています。しかし、ウミガメやリクガメのヘルペスウイルスと比べて宿主や病原性の特徴など分かっていないことが多いです。トウブハコガメのテラピンヘルペス ウイルス 1 型 は、他の季節よりも夏〔Kane et al.2016〕 または秋〔Archer et al.2017〕に有意に検出されています。これはカメの病気の発症と深く関与すると思われます〔Marenzoni et al.2018〕。
| ウイルスの種類 | 解説 |
| ヌマガメヘルペスウイルス 1 型(Emydid herpesvirus 1) | アメリカとドイツの無症状のヒラチズガメ、ニシキガメ、リバークーター、ブランディングカメを含むいくつかのヌマガメ科から分離されています〔Jungwirth et al.2014,Ossiboff et al.2015,Lindemann et al.2018〕。しかし、ヒラチズガメに肺炎を引き起こした例があります〔Ossiboff et al.2015〕。 |
| ヌマガメヘルペスウイルス2型(Emydid herpesvirus 2) | 無症状のミューレンバーグイシガメ とキボシイシガメから分離されています〔Ossiboff et al.2015〕。しかし、ブランディング カメの口腔内の扁平上皮癌から検出されました 〔Andersson et al.2021〕。 |
| モリイシガメヘルペス1型(Glyptemys herpesvirus 1) | 無症状のモリイシガメから分離されました〔Ossiboff et al.2015〕。 |
| モリイシガメヘルペス2型(Glyptemys herpesvirus 2) | |
| アカミミガメヘルペスウイルス 1型(Trachemys herpesvirus 1) | アメリカの無症状のミシヒッピアカミミガメから分離されています〔Aplasca et al.2019〕 |
| テラピンヘルペス ウイルス 1 型(Terrapene herpesvirus 1) | ペットのハコガメの病気の発生に関連していると報告されています〔Sim et al.2015, Sim et al.2016〕。また、アメリカの野生のヒガシハコガメの間でも高い有病率として分離出されています〔Archer et al.2017〕。 |
| テラピンヘルペス ウイルス 2 型(Terrapene herpesvirus 2) | カロリナハコガメから分離されていす〔Sim et al.2015,Sim et al.2016〕。トウブハコガメの再発性の乳頭腫性皮膚病変からも分離されています〔Yonkers et al.2015〕。 |
| カミツキガメヘルペスウイルス1型(Chelydra herpesvirus 1) | アメリカの無症状の野生のカミツキガメから分離されています 〔Aplasca et al.2019〕 |
| ヨコクビガメヘルペスウイルス1型(Pelomedusid herpesvirus 1) | ヨーロッパで飼育されている無症状な西アフリカのクリイロハコヨコクビガメから検出されています〔Marschang et al.2015〕。 |
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