【病気】爬虫類の血液原虫とフィラリア

背景

爬虫類は多様なグループの血液の寄生虫の宿主になり〔Davies et al.2000、Telford 2009〕、ドイツのペットの爬虫類における調査では約29％で血液寄生虫が検出されています〔Halla et al.2014〕。寄生虫は、原生動物のキネトプラスチド類^※1〔Killick-Kendrick et al.1986、Telford 1995〕やアピコンプレックス類^※2の原虫〔Levine 1988、O’Donoghue 2017〕から、ミクロフィラリドの線虫〔Thoisy et al. 2000、Halla et al. 2014〕など、血球細胞内または細胞外に寄生します。脊椎動物宿主間の伝染の主な媒介動物として、様々な昆虫など吸血性無脊椎動物を使用するという共通の特徴を持っています。中でもアピコンプレックス類の寄生虫は最も研究されており、爬虫類に寄生する種の数が最も多い分類群で〔Levine 1988〕、いわゆる血液原虫と呼ばれています。

※1キネトプラスト類はキネトプラスト(フォイルゲン染色によって鞭毛基部の付近に観察された核酸顆粒であり、その実体は非常に発達したミトコンドリア核様体)を持つ鞭毛虫の一群です。リーシュマニアやトリパノソーマを含むことで有名ですがが、それ以外に自由生活性のものも土壌などから見出されます。

※2アピコンプレックスは生活環のどこかでアピカルコンプレックス（頂端複合構造）という構造を持つという点で特徴づけられる原生生物の一群です。寄生性であり、配偶子の時期を例外として、鞭毛や仮足を持たないのが特徴です。

血液原虫

爬虫類では多くの血液原虫が確認されて、Haemoproteus(ヘモプロテウス)属、Haemogregarina(ヘモグレガリナ)属、Hepatozoon(ヘパトゾーン)属、Schellackia(シェラッキア)属、Sauroplasma(サウロプラズマ)属、Plasmodium(プラスモディウム)属などが検出されています。一般的にカメよりもトカゲに多発し、次いでヘビに多く〔Halla et al.2014〕、蚊などの媒介ベクターによって感染します。この中でもHaemogregarina(ヘモグレガリナ)属とヘモスポリジア類は、最も頻繁に特定されるグループです〔Smith 1996、Perkins 2014〕。光学顕微鏡検査により、原虫の種類が診断がされますが、寄生虫の発育段階に関する形態学的特徴が限られているため、種の詳細な特定は実際は難しいです。輸入された爬虫類が寄生虫を保有する割合が高いことが明らかになってきましたが、媒介ベクターや病原性、人への影響を含めて、今のところほとんどわかっていないの現状です。もしも、発症するとしたら貧血などが考えられますが、治療に関するデータもほとんどありません。血液寄生虫の蔓延は、ペットの爬虫類、在来の爬虫類、さらには人間にとって計り知れないリスクとなるかもしれません。

ヘモプロテウス(Haemoproteus)属

ヘモプロテウス属は、鳥類、爬虫類、両生類の赤血球に寄生し 、蚊、ヌカカ 、シラミバエ 、アブなどの吸血昆虫によって媒介されます。本属による原虫はプラスモディウム属と類似していることから、偽マラリアと呼ばれることもあります。この属の多くは鳥類に見られ、爬虫類は一部です。

ヘモグレガリナ属

ヘモグレガリナ属の原虫は魚類や爬虫類などの脊椎動物の主に赤血球に寄生し、まれに白血球にも見られます〔Arıkan et al.2014,Paperna 1989〕。世界中の淡水ガメを含む幅広い種類のカメに最も広く分布し、ヒルが媒介します〔O’Donoghue 2017〕 。この種は、ヨーロッパイシガメEmys orbicularis、E.trinacris、M. caspica、M.rivulata、M.leprosa など、いくつかの淡水ガメ種にみられ〔Al-Qurarishy et al.2021、Dvořáková et al.2014〕、ヨーロッパイシガメからH.stepanowiが検出されています〔Maričić et al.2023〕。チチュウカイリクガメM.rivulataからH.stepanowi.が検出され、有病率が54.2%という報告もあります〔Laghzaoui et al.2021〕。淡水ガメのヘモグレガリン感染症は、環境汚染に応じて地域ごとに異なる可能性があり〔Hossen et al.2013〕、様々な汚染物質がジョフロワヨコクビガメのヒルの寄生とヘモグレガリン感染に与える影響が調査され、都市部に生息するカメは、家庭や産業廃棄物の影響による汚染水によって寄生率が高いことが指摘され、感染の蔓延と水温、および水中の溶存酸素量との間には統計的に有意な関連性が認められました〔De Campos Brites et al.2004〕。また、カメが大きいほど表面積が広くなり、ヒルの寄生は小型のカメよりも一般的となり、ヘモグレガリン感染も増加させます〔McCoy et al.2007〕。カメにおける有害な影響は、赤血球のヘモグロビン濃度低下による酸素不足を引き起こす可能性があり、感染の重症度によっては、衰弱やシミン、食欲不振などの症状が現れ、皮膚出血や甲羅と皮膚の壊死性潰瘍が起こることがあります〔Özvegy et al.2015,Knotkova et al.2005〕。

プラスモディウム(Plasmodium)属

マラリアの原因であるプラスモディウム属の原虫は、トカゲやヘビなど幅広い爬虫類に見られ、100種以上の種や亜種が確認され、地理的に広く分布しています〔Schall 1996、Telford 2009〕。圧倒的にトカゲに感染する種類が多いく〔Telford　2009〕、ヘビに感染する種類はごくわずかです。血液原虫の中でも貧血などの状態を引き起こす可能性が最も高いとされていますが、真偽は不明です。一般的に蚊がベクターとして媒介しますが、一部の種類はサシバエによります。文献における最初の爬虫類の記述はトカゲ類のPlasmodium種であるP.agamaeとP.mabuiaeがアガマ科のニジトカゲ(Agama agama)とトカゲ科のイツスジマブヤ (Trachylepis quinquetaeniata) からそれぞれ検出でした〔Aragão et al.1909〕。その後、トカゲにおけるのマラリア原虫の分類学的および生態学的多様性が数多く研究報告され、ライフサイクルとその宿主の多様性がこれまで考えられていたよりもはるかに複雑であることが明らかになりました〔Schall 1996〕。哺乳類や鳥類におけるマラリア原虫はよく研究されていますが、爬虫類では原虫の種類や分類、多様性、特異性、病原性については解明されていません。近年はPCRを始めとする分子ツールが開発され、マラリア原虫の隠蔽種も発見できるようになり、研究において飛躍的な進歩が見られました。例えば、赤血球および非赤血球の血液細胞に感染するPlasmodium azurophilumは、赤血球に感染するP. azurophilumと白血球に感染するP.leucocyticaの2種に再分類されました〔Telford 2009〕。世界中で爬虫類では102種と亜種のマラリア原虫が確認され〔Telford　2009〕、そのうちわずか18.6%の遺伝子データが公開データベースで公開されています〔Córdoba et al.2021〕。マラリア原虫の病原性は西アフリカのシエラレオネに生息するニジマス(Agama agama)に寄生するP.agamae と P.giganteum、および北カリフォルニアに生息するニシキヘビトカゲ(Sceloporus occidentalis)に寄生する P.mexicanum で報告されています。感染した際の症状は、未熟赤血球数の増加、ヘモグロビン値の低下、最大酸素消費量の減少、および運動性の低下を伴います。なお、P.mexitcanum は幅広い熱緩衝能力と耐熱性を持っているようで、トカゲの体温を実験的に変化させても寄生虫の個体数増加は影響を受けませんでした。感染したトカゲに繁殖力の低下が見られ、発情行動性を示さなくなり、オスの精巣が小さなり、メスの卵数は減らないが、卵の生成の間隔が長くなりました〔Schall 1990〕。

サウロプラズマ(Sauroplasma)属

サウロプラズマ属の原虫はトカゲやカメから検出されます〔Picelli et al.2015〕。媒介ベクターは不明ですが、ダニの可能性が示唆されています。トカゲでの報告はマダガスカルの ボタンカメレオン 〔Brygoo (1963a)〕、タンザニアのカメレオンやトカゲ 、インドシナウォータードラゴンやトッケイヤモリなど、いくつかのアジアのトカゲからも検出されています〔Telford 2009〕。なお、ブラジルのオオヨコクビガメの平均寄生虫血症率は44.14/2,000赤血球(2.2%)でした〔Amanda et al.2021〕。

ヘパトゾーン(Hepatozoon)属

ヘパトゾーン(Hepatozoon)属の原虫は爬虫類のすべての目に感染することが確認されており〔Smith 1996、Moço et al.2020、Viana et al.2010〕、赤血球または白血球中に寄生します〔Smith 1996、Duszynski et al.2020〕 。媒介ベクターはダニ、サシチョウバエ、ハマダラカおよびハマダラカ、ツェツェバエなどを含むいくつかの吸血性節足動物です。ナイルワニでのツェツェバエ、またダニの大量発生に関連するヘビやトカゲ、カエルにヘパトゾーン感染がみられるという研究結果があります〔Telford 2009、Smith 1996、Bouer et al.2007、Ferreira et al.2020、Fonseca et al2020、Úngari et al.2018,2021、Jameie et al.2022〕。ヘパトゾーン症は、家畜、特にイヌ科およびネコ科の動物で広く研究されており、貧血、発熱、元気消失、食欲不振、黄疸、血色素尿などが見られます〔Baneth et al.2011,Uiterwijk et al.2023〕。トカゲではテグートカゲにおいて高率でH.ameivaeが分離された報告もあり〔Amanda Maria Picelli et al.2020〕、さらに新種のH.lainsoni sp. nov.も同定されています。そして、ワニの報告も多く、H.crocodilinorum、H.hankini、H. sheppardi、H.petiti、H.serrei、H.caimaniなどが検出されています〔Smith 1996,Lainson et al.2003 〕。

フィラリア

爬虫類では、オンコセルカ科の亜科である Oswaldofilariinae が、主要なフィラリア科として有名で〔Ávila et al.2010、Macedo et al. 2017〕。、トカゲに感染する属には、Oswaldofilaria以以外にもPiratuboides、Piratuba などが報告されています〔Pereira et al.2010〕。ペットでは特にカメレオンのフィラリアの寄生が問題となっています。

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ウイルス

爬虫類では赤血球内に封入体が時に検出され、トカゲ、主にグリーンイグアナに、白い四角い空胞のような細胞質封入体としてよく見られます〔Harr et al. 2001、Halla et al. 2014〕。ます。これらの空胞のような封入体は、リケッチア感染やヘモトカゲ赤血球ウイルス(Lizard erythrocytic viruses:LEV)に類似していました〔Telford et al.1993、Telford 2009〕。細菌やウイルスによる感染は、世界中の多くの爬虫類で報告されてますが〔Davies et al.2000、Ariel 2011〕、血球内の封入体として検出されるとは限らず、十分な研究もされておりません〔Ariel 2011〕。残念ながら、これらの封入体における知識は非常に限られており、特定を深めることは現在不可能です。

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