【病気】鳥のPBFD(サーコウイルス感染症)

要約

サーコウイルスによって引き起こされるオウム類嘴羽毛病は、PBFD(PsittacineBeak and Feather Disease)と呼ばれています。鳥の羽毛とクチバシの細胞に障害を起こすだけではなく、免疫細胞をも冒すため、免疫低下による二次感染を引き起こします。死因の多くはこの二次感染によるものです。オウムやインコに影響を与え、治療法がなく致命的な病気とされているので、深刻な感染症の1つとされています。

PBDDウイルス

PBFDの原因となるウイルスは、分類学的にサーコウイルス科サーコウイルス属のBeak and feather disease virus (BFDV)です。環境劣化に対して非常に耐性があり、病気を引き起こすことが知られている最小のウイルスの1つです〔Antinoff et al.2010〕。BFDVは環境に安定している特徴があり、感染力も強いです〔Dahlhausen 2010〕。通常、ウイルスはある種から別の種に移るにつれて弱まりますが、サーコウイルスが効率的に複製する能力があるため、時間の経過とともにウイルスの力が低下しません〔Pendle et al.2015〕。

発見の歴史

PBFDはオーストラリアの野鳥で20年以上自然に発生しているという報告があり、2004年にはオーストラリア政府によってアカハラワカバインコなどの絶滅危惧種野鳥に対する重要な脅威的感染症に指定されています〔Raidal 2015〕。PBFDは主にオーストラリアのオウムやインコに発生し、アフリカや南アメリカに生息している鳥ではまれとされています。

1840年代初頭以降、セキセイインコなどの野生で捕獲されたオーストラリアのオウムやインコが分散した結果、PBFDが世界中に広まった可能性があります〔Pendle et al.2015〕。1970～80年代にかけて、鳥の輸入貿易がピークに達した際に、世界各国の多くの鳥の命を奪う結果になりました。鳥は羽が抜けて飛ぶことができなくなるため、当時はランナー(Rnner)、ホッパ ー （Hopper）、コロなどと 呼ばれていました。

感染

BFDVは非常に感染力が強く、ウイルスの粒子は、感染した鳥が死んだ後も数ヵ月の間環境中に生存し続けることができます〔Clubb et al.2004〕。ウイルスは感染した鳥の糞便、羽毛や脂粉などに含まれています。空中に浮遊する羽毛(脂粉)や皮膚の粒子(皮屑)を吸い込んだり、口にして直接的に感染し、またこれらの粒子は簡単に分散して、餌や水入れに付着して感染源になります。新鮮または乾燥した糞も口にすることで感染しますので、羽づくろいや求愛等の接触でも感染します。このような個体同士の感染を水平感染と呼ばれます。脂粉には、かなりの量のウィルスが含まれていますので、水平感染は容易に起こります。感染した鳥を触った人の手や衣服からも感染します〔Raidal 2015〕。特に抵抗力のない3歳以下の幼若鳥が一番感染しやすいです。また感染した親鳥からの垂直感染、いわゆる卵を介したり、親鳥の餌やりからも感染します〔Wylie et al.1987,Rahaus et al.2008〕。感染した鳥は、生涯を通じて糞便、羽毛や脂粉からウイルスを排出し続けます。なお、PBFDは鳥類特有の感染症なので、人間や他の動物には感染しません〔Dahlhausen 2010〕。

発症

BFDVは主にアジアやアフリカ、オセアニのオウムに感染し、南北アメリカのオウムには数種類にか感染しません。その理由は南北アメリカの鳥にはウイルスに対しての固有の耐性を持っているようで、野生種でも発生しません〔Pendle et al.2015〕。ペットの鳥で頻繁に影響を受ける種類は、色々な報告がされていますが、ヨウムとバタン類、セキセイインコなどで問題となっています。なお、オカメインコやフィンチでの発生は稀です。また生息地だけでなく、それぞれの種類によってもBFDVの感受性が異なるようです。

陽性率	分布	種類
高い	オーストラリア	セキセイインコ
		オオバタン
		コバタン
		フィリピンオウム
	アフリカ	ヨウム
		ラブバード
		コンゴウインコ
		アケボノインコ
	アジア	ダルマインコ
		オオハナインコ
低い	オーストラリア	モモイロインコ
	アフリカ	ハネナガインコ
	南アメリカ	メキシコインコ
		ボウシインコ
稀れ	オーストラリア	オカメインコ
	南アメリカ	マメルリハインコ
	アジア	ホンセイインコ

感染病態

サーコウイルスは主にファブリキウス嚢を含む鳥類の消化管のリンパ組織を介して侵入します〔Pendle et al.2015〕。腸のリンパ組織で複製した後、次に肝臓、脳、胸腺、皮膚、羽毛、および他の組織に広がります。その結果、胸腺の萎縮や骨髄細胞の破壊などが起こり、鳥は免疫低下、重度の貧血と白血球減少症が起こります〔Pendle et al.2015〕。

潜伏期間

BFDVの潜伏期は鳥の種類や個体差で異なります。感染したウイルスの量、鳥の年齢、羽毛の発育の段階、鳥の免疫の状態が、潜伏期に影響します。 ウイルスに感染してから2日後に血液から検出されることから〔Phalen 2010,Van Zeeland 2015〕、血液をサンプルにして検査を行うと、症状が現れる前に感染を診断できます。感染した雛の潜伏期間はわずか2〜4週間ですが、若成鳥は数ヵ月または数年が経過するまで症状を示さない場合があります〔Phalen 2010〕。

症状

羽と嘴以外にも、皮膚や爪にも異常が起こり、免疫抑制により体調が崩れ、他の感染症を発症します。

羽の異常

羽毛が抜けたり(脱羽)、羽毛が変形する羽毛形成不全が見られます。風切羽と尾羽に異常が表れやすく、新しく生えかけている粉綿羽と正羽に最初に異常が表れます。羽嚢がウイルスによって影響を受けて、羽の生えかわりが妨げられ、生えなくなったり、脱羽、羽毛の形状異常(羽毛形成不全)が見られます。
　

脱羽

ほぼ全身の羽毛が抜けたり、一部の羽毛だけが抜ける場合があります。特にセキセイインコなどの小型種では、風切羽と尾羽にのみ抜けることが多いです〔Rinder et al.2017〕。生えている羽毛に羽毛形成不全が見られます。

羽毛形成不全

羽毛形成不全には、羽軸壊死による未成長、羽軸内血液凝固、羽鞘の重積、羽軸の縦割れ、羽弁のねじれやストレスライン、変色などがあります。これらは羽嚢から生えてきた羽軸が成長を停止したり、脱落します。例え生えても羽軸が割れたり、羽鞘の重積により、羽枝が壊れやすく、折れ曲がり、羽弁がねじれたりします。筆毛の羽鞘がはがれずに、ハタキのように過長することもあります(ハタキ化)。短い羽根で成長が止まることもあります〔Antinoff et al.2010,Dahlhausen et al.1997,Pendle et al.2015,Raidal 2015,Dahlhausen et al.1998〕。綿毛が伸長して、正羽からはみ出るように過長することもあります。

羽軸内血液凝固

　
羽鞘の重積

　
羽鞘の重積

　
ハタキ化
　
綿毛の伸長

皮膚の異常

皮膚の異常は軽く、あるいは見られないこともありますが、重症になると脚の角質増殖が起こり、脚の皮膚は過度に鱗状になり、肥厚します。細菌や真菌による皮膚炎およびその他のウイルス感染症はあり得ます〔Raidal 2015〕。

嘴の異常(嘴形成不全)

嘴の異常は、角質の下層の細胞の変性によるものです。嘴は、最初は粉が減少してくすんだ色彩が光沢が見られるようになります。次第に上顎と下顎の両方が過長し、ひび割れが起こって壊れやすくなります。嘴の一部が壊死したり、折れて敏感な組織が露出すると、鳥は重度の疼痛が見られ、食欲不振になります〔Antinoff et al.2010〕。免疫抑制による二次的な細菌や真菌(カンジダ)による嘴の炎症や口内炎も起こり得ます〔Antinoff et al.2010,Dahlhausen 2010〕。

爪の異常

羽毛と嘴の病変が明らかになった後に、爪の過長や変形が起こり、脱落することもあります〔Pendle et al.2015,Raidal 2015〕。

免疫抑制

BFDVは免疫系、特にファブリキウス嚢（T細胞とB細胞を製造する器官）の胸腺に影響します。これにより、臓器がリンパ球を産生するのを防ぎ、免疫抑制を起こします〔Raidal 2015〕。免疫低下が起こると細菌や真菌感染が起こりやすくなり、他のウイルスも感染しやすくなります。またウイルスが骨髄細胞にも影響し白血球減少症や貧血が起こります。年齢が若い鳥ほと、免疫抑制はより深刻になり、貧血が起こると元気がなくなり、白血球減少症により感染しやすくなり、肝腫大、腸炎や肺炎などを起こして、容易に死につながります〔Dahlhausen et al.1998,Raidal 2015,Rinder et al.2017〕。鳥は生後3〜6週齢で、ファブリキウス嚢で抗体を作ります。雛や幼鳥などがPBFDに感染をすると、適切な免疫ができる前なので、急死してもおかしくありません〔Raidal 2015〕。

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症状

PBFDの症状は、甚急性、急性、慢性の3型に分けられています〔Ritchie 1995〕。

甚急性型

甚急性型は初生雛に見られ、沈鬱と急激な体重減少が見られ、肺炎や腸炎を起こしますが、多くが症状が現れる前に死亡してしまいます。免疫抑制が雛では深刻な状態を起こすためです。

急性型

急性型は1ヵ月齢前後の幼鳥に見られ、羽毛異常はあまり見られずに、活動性と食欲の低下、嘔吐、下痢などを起こし、免疫抑制を起こして、多くが2～4週間のうちに死亡します。オウム、ヨウム、ラブバードの幼鳥で好発します〔Dahlhausen et al.1998〕。

慢性型

慢性型は若鳥～成鳥に見られ、羽毛、皮膚、嘴、爪の異常が主で、免疫抑制も起こります。感染しても特徴的な羽毛の異常などは進行するのに時間がかかるため、最初に羽根が生え変わる時になってやっと症状が現れ始めることもあります。場合によっては、一部の鳥は、軽い症状のみでキャリアになることもあります〔Dahlhausen 2010〕。

各鳥種のPBFDの発生

中型～大型種

羽毛の部分的または散発的な脱羽と羽毛形成不全が見られることが多く、慢性型の最も見れる症状は脂粉の喪失です。有色のオウムである、オオハナインコ、キンショウジョウインコの初期症状は羽根の褪色です。有色のインコはこの病気に感染しにくいようで、しばしば自然治癒します。白色オウムの場合、脱羽と羽毛形成不全は重篤になります。大型種では嘴形成不全もよく見られ〔Raidal 2015〕、BFDVの免疫抑制により、口内炎を起こしやすいです。

ローリー/ロリキート

ゴシキセイガイインコとコセイガイインコは、オーストラリアのクイーンズランド州南東部でPBFDの影響を受ける最も一般的な野鳥です。PBFDに感染すると脱羽と羽毛形成不全が見られますが、これらの健康な鳥では、ウイルスのキャリアになります〔Pendle 2015〕。

ローリーやロリキートから分離されるにBFDVは、一般的に分離されたウイルスの遺伝的変異体である可能性も示唆されており、一部のPCR検査では見落とされる可能性があると考えられています〔Ritchie 1995,Reed 2000〕。

セキセイインコ/ヒインコ

ヒインコやセキセイインコは、PBFDの深刻な影響を受けている種類で、少なくともオーストラ全体で、このウイルスの潜在的な鳥になっています〔Raidal 2015〕。セキセイインコのPBFDは、昔はフレンチモルトという病名で呼ばれていました。 脱羽と羽毛形成不全以外に、変形した巻き毛のような羽が見られます〔Raidal　2015〕。セキセイインコはBFDVの免疫抑制により、腸炎を起こしやすいです。

ハト

ハトのサーコウイルス感染症は、ヨーロッパ、北アメリカ、オーストラリアのハトとハトで診断されています。ハトサーコウイルスは、オウムの遺伝子型とは異なりますが、免疫系も抑制して、細菌や真菌、他のウイルスの同時感染します〔Pendle et al.2015〕。幼若のハトに好発します。

オカメインコ

オカメインコはサーコウイルスに対して固有の耐性を持っているようで〔Raidal　2015〕、発症することは稀です。

フィンチ

フィンチはサーコウイルスの影響を受けません。しかし、キンカチョウでウイルスが検出され、その症状はオウムに見られるものと類似しており、二次感染による死亡率も高った。羽毛の異常、免疫低下や白血球減少症も認められた報告があります〔Rinder et al.2017]。

生存率

鳥の免疫力と体調、他の感染症の種類にもよるので、PBFDの症状を示した直後に死亡する鳥もいれば、数ヵ月～数年生きる鳥もいます。もちろんウイルスと戦いながら、寿命を全うする鳥もいますが、多くは平均寿命前に死亡します。下記に記述した急性型の感染タイプでは数週間しか生きられません。

検査・診断

特徴的な症状が見られますが、確定診断には遺伝子(PCR)検査になります。PCR検査で羽毛をサンプルとしがちですが、古い羽毛だけを使用するとウイルスが検出できないこともあります。血液や新生羽をサンプルにしますが、PBFDの鳥は常にウイルス血症を起こすため、血液を用いるほうが確実で、羽毛や糞便のサンプルは結果が不安定になります。PCR検査は、汚染の可能性を検査するために、鳥を飼育しているケージのスワブからも行うことができますが、これは鳥の組織にBFDVが存在しているかでなく、環境に存在しているかの確認になります。

信頼度は100％でない

羽根や環境スワブのPCR検査で陰性の場合、鳥がPBFDでないことを意味するわけではありません。鳥が感染すると、ウイルスは最初は血液中にあります。骨髄は常に感染した白血球を産生しており、ウイルスを全身に循環させます。

BFDも一緒に検査

PBFDと類似した症状を示すBFDも診断しないといけません。BFDはポリオーマウイルスによる感染症で、セキセイインコのヒナ病とも言われています。セキセイインコだけでなく、全てのインコやオウムに感染する可能性があり、フィンチ類にも感染します。羽以外の体の症状は、下痢、食欲がない、体重が減る、お腹が張る、腹水、肝炎などです。PBFDと違うところは、PBFDは、換羽期ごとに羽の状態が酷くなっていきますが、BFDは、換羽期ごとに羽の状態が良くなっていくそうです。

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蔓延率

オーストラリアの野生のオウムでのPBFDのPCR検査の調査で、アカクサインコは41.8％、キバタンは20.0％、ワカバインコは11.8％、モモイロインコは8.8％と高い陽性率でした〔Martens et al.2020〕。一方、ペットの鳥では調査した鳥の種類、施設、病状などに相違があるので一概に言えませんが、PBFDは比較的高い陽性率と思われます。ドイツの野生とペットの無症状オウムの146頭における調査では39.2%がPBFDが陽性でした〔Rahaus et al.2003〕。イタリアのオウムの1516頭における調査では、PBFD8.05％、BFD0.79％が陽性でした〔Bert  et al.2005〕。チリでのオウム250頭では、PBFD23.2％、BFD1.69％が陽性で、0.8％が両ウイルスに陽性でした〔González-Hein et al.2019〕。日本の飼鳥のオウム1070頭における調査では18.5%がPBFDが陽性でした。フィリピンオウム(8頭)は50％、セキセイインコ(257頭)は40.1％、キバタン(12頭)は33.3％、ダルマインコ(7頭)は28.6%、タイハクオウム(31頭)は22.6%、ヨウム(179頭)は21.2％、オオバタン(10頭)20%、コバタン(35頭)は20%、ハネナガインコ(15頭)は13.3％、ラブバード(91頭)は5.5%、ボウシインコ(28頭)は3.6%、メキシコインコ(48頭)は2.1%、オカメインコ(120頭)、マメルリハインコ(25頭)、ホンセイインコ(9頭)は全て0％であった。陽性の鳥の羽毛の異常が認められた確率が高い種類は、キバタンは100％、ラブバードは80%、セキセイインコは78.6％、ヨウムは28.6%でした〔真田ら 2007〕。

陰性転嫁

PBFDは致命的な感染症ですが、陽性の鳥やキャリアの鳥が、いつのまにか陰転（陰性）することもあり得ます。 治療して陰転する、治療してないのに陰転する、どちらのケースも報告があります。ある免疫力のある鳥は、PBFDウイルスに感染すると、短時間血中にそれを持ち、その後羽毛の異常が発生する前にウイルスを排除する免疫応答を開始されます。あるケースでは、4週齢のヨウムは、店に売る前に陰性でしたが、8週齢で販売され、その時点でPBFDの検査で陽性でしたが無症状でした。これは、進行性のウイルス感染ではなく、一過性のウイルス感染のケースで、60日後と90日後に実施された検査は陰性になりました〔Clubb et al.2004〕。

無症候キャリアの対策

PCR検査で陽性であるにもかかわらず、羽毛の異常を示さない鳥もいます。これは最近BFDVにさらされたことを意味し、この場合は鳥を隔離し、約90日後に再検査をするのが最善だと思います。再検査のサンプルは、環境のBFDVのウイルスを拾わないように血液サンプルが理想です。
再検査も陽性であったい鳥は感染していると見なされるべきであり、後日このPBFDの症状が発症する可能性が高いです。しかし、十分な免疫により、再検査で陰性となる可能性もあります〔Dahlhausen 2010,Dahlhausen et al.1997〕。

ワクチン

現在、サーコウイルス用の市販のワクチンはありません。実験的な不活化ワクチンまたは組換えタンパク質を使用して、それらの有効性を決定するための研究が行われています〔Raidal 2015〕。

検疫

自宅に導入された新しい鳥は、PBFDの蔓延を防ぐために隔離する必要があり、PCR検査を受けて感染の有無を確認するべきです。PBFDが陽性の鳥は、他の感受性の高い鳥と同じ場所に収容しないで下さい。これらの鳥を扱う人は、感染していない鳥を扱う前に、あるいは鳥に近づく前に、手を消毒して、服も着替える必要があります。

消毒

BFDVは極端な温度と多くの消毒剤に耐性があるため、このウイルスを殺す消毒剤はありません。それにもかかわらず、最低限の消毒剤を使用してウイルスを弱らせ、細菌や真菌、他のウイルスを死滅することができますので、必ず行って下さい。

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治療

PBFDは致命的な病気です。それに対する治療法や特定の治療法はありません。しかし、インターフェロンの投与によって免疫システムを高め、ウイルス陰性になった症例も経験しますが、鳥用のインターフェロン製剤でないこと、投与量や投与間隔などは定まっていないことがあり、その効果も必ずしも期待できるとは限りません。一般的に免疫を上げるには、栄養が整った餌を与えて体力をつけたり、免疫力を向上すサプリメントを与えることなどがあげられます。

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参考文献

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