地球上に生息する両生類において、100種以上が1980年以降に絶滅したと推測され、現存する約6000種の32%の種類が絶滅の恐れがあるといわれています〔Stuart et al.2004〕。減少や絶滅を引き起こしている要因として、過度の採集や生息環境の悪化等が指摘されていますが、その一方で、カエルツボカビ症やラナウイルス感染症などの新興感染症が注目され、世界レベルで監視が必要とされています。北米では、2006年 野生個体の死因鑑定で 110例の両生類で、43%がラナウイルス、16%がカエルツボカビで、国際獣疫事務局(OIE Office International des Epizooties )では発生を報告を義務付ける感染症に指定し、2008年に注意を呼びかけています。なお、どちらも人に感染することはありません。
原因菌
カエルツボカビ症の原因は真菌類ツボカビ門ツボカビ科のカエルツボカビ(Batrachochytrium dendrobatidis)で、1999年に分類された微生物です〔Longcore et al.1999〕。その後 2013年に記載された イモリツボカビ(B.salamandrivorans)とともに両生類にツボカビ症を引き起こす真菌とされています 〔Martel et al.2013〕。カエルツボカビ症は皮膚の角質の肥厚を特徴とした皮膚感染症を引き起こします。パナマとオ−ストラリアの熱帯雨林に生息するカエルで初めて発見され、北米、中南米、ヨ−ロッパの野生および飼育下個体でも確認され、200種以上の両生類が減少または絶滅させたパンデミックな感染症です〔Berger et al.1998〕。イモリツボカビ症は北西部ヨーロッパのファイアーサラマンダーの個体群を減少させ、カエルツボカビ症の主症状である皮膚角化亢進に対して、多巣性潰瘍性病変が特徴です。
感染する種類によって症状は一様ではありません。元々の宿主と考えられているアフリカツメガエルは無症状で、アメリカウシガエルでは抵抗性があるといわれています。カエルツボカビが皮膚に寄生して繁殖すると、表皮が肥厚して発疹が見られ、腹部や四肢の紅斑、後肢の腫脹などが起こり、脱皮頻度が亢進します。両生類の皮膚は水透過性があり、皮膚で水分代謝や電解質の調節を行っていますので〔Deyrup 1964〕、感染が起こることで電解質の輸送を阻害し、体内のナトリウムとカリウムの血中濃度が低下します〔Voyles et al.2009〕。一般状態も食欲不振や沈鬱などの非特異的な症状で、重篤になると筋協調不能や神経症状などが見られますが、全てのカエルで同じ症状や進行ではありません〔宇根 2007〕。つまり感染初期での症状だけでは判断することは非常に困難です。なお,オタマジャクシではケラチンが分布する口器にのみカエルツボカビが感染して、症状は明確でなく、キャリアーになります。発病するカエルの種類では致死率が高いことから、恐れられています。
全世界で蔓延した理由
カエルツボカビが世界へ拡散した機序としてアフリカツノガエルとウシガエルがあげられます。不顕性感染をするアフリカツメガエルを起源とする説が有名で、様々な実験動物として世界的に広く流通したことが原因と言われています〔Weldon et al.2004,Weldon et al.2007〕。食用のカエルとして世界各地で養殖されているウシガエルも高率で保菌していますが、不顕性感染であるため拡散に関わったと言われています〔Mazzoni et al. 2003〕 。また、オオヒキガエルは、カエルツボカビに不顕性感染していることが多く〔Berger et al.1998,Berger et al.1999〕、害虫防除のために世界中に人為的に拡散されたことも影響しているでしょう〔Daszak et al.1999〕。
日本でのカエルツボカビ症
カエルツボカビは北中南米、アフリカ、オーストラリアやニュージーランド、ヨーロッパに分布しており、これまで確認されていないのはアジア地域のみとされてきましたが、2006年に日本で初めて、飼育下の外来個体でカエルでツボカビ症が確認され〔Une et al.2008〕、その後の検査により、日本各地で発見され、飼育下の両生類広く拡散しているものと考えられました〔宇根2007〕。そして、日本に生息する在来両生類でもカエルツボカビが、4.1% (87/2103頭) で不顕性感染している報告がなされましたが〔Goka et al.2009〕、現在まで日本ならびにアジアの野生の両生類ではカエルツボカビ症による死亡例は報告されていないのにも関わらず、海外ではカエルツボカビ症による野生の両生類の大量死が報告されています。これは海外で発生しているカエルツボカビの遺伝子型と日本在来種の遺伝子型は異なるからだそうです。また、カエルツボカビの起源はアジアであり〔O’Hanlon et al.2018〕、特に朝鮮半島はカエルツボカビの遺伝的多様性が他の地域に比べて高く、日本でも同様なことが起きて古くからツボカビとカエルが共存してきたと考えられています。
決定的な治療法は確立されていません。ホルマリン、マラカイトグリーンを用いた除菌の報告がありますが〔Parker et al.2002〕、これらの薬物は毒性が強く、催奇形性を有する問題が指摘されているます〔Sundarrajan et al.2001〕。カエルツボカビ菌は高温ではあまり活動しないため〔Berger et al.2004〕、感染したカエルを高温に晒せば菌を殺せるとも言われていますが〔Woodhams et al.2003〕、この方法は高温飼育に適さないカエルへの適応は難しいです。カエルのケージは消毒でしっかりと掃除をすることも必要です。
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