霍野 晋吉 
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変形は代謝性骨疾患
ミネラルの一つであるカルシウムは幅広い機能をもっていますが、骨格形成と筋肉収縮が主な作用です。カルシウムが骨に適切に沈着しないとことで骨格の形成に異常が発生します。単にカルシウムの摂取が足りないだけでなく、生理的代謝に問題が起こることでも発生するため、代謝性骨疾患とも呼ばれ、英語でMetabolic Bone Diseaseと記載することから、略してMBDと呼ばれています。爬虫類においても、哺乳類の病態で使用されている栄養性二次性上皮小体機能亢進症、腎性二次性上皮小体機能亢進症、骨軟化症やクル病、骨粗鬆症などの病名が使われることがありますが、しかし爬虫類においての定義が不明確であったり、発生が複雑であるため、これらを全てまとめてMBDと扱われています。
原因
MBDは骨や甲羅の形成に必要なカルシウムの不足が大きな原因となりますが、リンやビタミンＤなどの他の栄養素、紫外線の照射などのカルシウム吸収に関わる要因の欠如、そして腎不全などが発生に深く関与します〔Klaphake 2010〕。カルシウムも単に沢山与えればよいというものでなく、カルシウムとリンの比率(Ca:P)が1.5～2:1でないと理想的な吸収を施しません〔Scott1996〕。しかし、繁殖期をむかえた爬虫類は、卵殻の形成のために大量のカルシウムが動員されます。また成長期の爬虫類も骨格形成のためにカルシウム要求量が増大します。そのため繁殖期のメスや成長期には、カルシウムを多く与える必要がありますが、カルシウムの摂り過ぎはリンの吸収を妨げ、リンの摂り過ぎはカルシウムの吸収を妨ぐため、Ca:Pは、一方が増加すると他方が減少し、逆もまた同様になります。これらの代謝はビタミンD3、カルシトニン、パラソルモンによって制御されています。
餌要因
MBDの具体的な主な原因は、主食となる餌の栄養の均衡が崩れ、Ca:Pの比率が逆転していることです。陸ガメなどの草食性の爬虫類では、通常カルシウムの多い野菜や野草を主食として与えられるべきですが、レタスやキュウリ、果物といったカルシウムに乏しい餌が主食になっていることが問題となります。水ガメではCa:P のバランスが悪いエビが主食となっているケースが多いです。なお、陸ガメに対する餌のCa:Pは 4:1が理想で、カルシウム要求量が高いことが特徴で〔Highfield1994〕、特にリクガメの餌にはカルシウム剤を添加することが定説のように行われています。また、野菜に含まれているシュウ酸もカルシウム吸収に影響すると言われています。シュウ酸は、ホウレンソウ、フダンソウ、キャベツ、ビーツの葉などの一部の野菜に多く含まれ、カルシウムと結合し、消化管による吸収を低下させます。しかし、餌に少量含まれている程度であれば、問題を引き起こす可能性は低いです〔Innis 1994〕 。
紫外線要因
餌におけるCa:Pはもちろん、その他の栄養素の均衡がとれていたとしても、カメなどの太陽光を浴びる昼行性の爬虫類において紫外線の照射が欠乏すると、十分なカルシウムが吸収されなくなります。皮膚に太陽光に含まれている紫外線(UV-B)が照射されることで、体内でビタミンDが合成されます。餌から摂取されるビタミンDだけでは充分な量が摂取できないため、この紫外線照射によるビタミンD産出含めて、肝臓と腎臓で代謝され、最終的には活性化ビタミンDへと変化します。活性化ビタミンDはカルシウムの吸収を促進させ、カルシウムが不足している場合には尿中からカルシウムも再吸収するように働きます。つまり、餌に適切なカルシウムをサプリメントとして添加しても、日光浴あるいは紫外線ライトの照射を怠ることでMBDになるケースも非常に多いです。昼行性の爬虫類は通年を屋外飼育できない時は、日光浴をさせるか、かわりに紫外線ライトを照射してMBDを予防しなければなりません。なお、夜行性の爬虫類では、紫外線の照射を欠いても体内でビタミンDが合成できます。MBDはカメとトカゲで多発しますが、ヘビやオオトカゲなどの獲物を丸ごと食べる肉食性の爬虫類は、餌となるマウスに十分なカルシウムとビタミンDが含まれているため、発生は多くはありません。また、サプリメントの添加において、大量のミネラルの投与に平行してビタミンD3過剰症が起こり、臓器へのカルシウム沈着などの副作用を起こすことがあり、注意が必要です〔Zwart 1980〕。
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その他
また、餌や日光浴以外でも、腎臓の機能が低下する(腎不全)と、ビタミンDの作用が低下し、カルシウムが吸収されず、低カルシウム血症を引き起こします。また、腎不全は尿へのリンの排泄が低下するため、血液中のリンが上昇してCa:Pのバランスが悪くなります。慢性腎不全では、血液中のカルシウムとリの異常を調節しようとして、パラソルモン(Parathyroid hormone：PTH)というホルモンが増加します(パラソルモンは副甲状腺〔上皮小体〕から分泌され、血液中のカルシウムの濃度を増加させるように働きます)。腎不全に起因するこの病態を腎性二次性上皮小体機能亢進症、上述したCa：Pの比率が悪い餌を与えられてPTHが増加することを栄養性二次性上皮小体機能亢進症と呼ばれます。また、おおまかな定義ですが、成長期に起こるMBDをクル病、成体では骨軟化症、老体では骨粗鬆症と呼ばれます。 一方で低カルシウム血症は甲状腺から分泌されるカルシトニン(Calcitonin)というホルモンの作用で、人では甲状腺腫瘍などでも発生しますが、爬虫類での甲状腺腫瘍はまれす。
症状
カメの甲羅は骨甲板で構成されているため、MBDによる変形が発見されやすいです。
甲羅は扁平あるいは背甲の縁が反ってしまったり、甲板が凸凹するようなこともあります(Lumpy shell〔ごつごつした甲羅〕と呼ばれています)。特に水ガメでは体の成長に甲羅の成長が伴わなくなり、頭や四肢が甲羅内に入らない体形になります。
甲羅の軟化は、指で甲羅を押すと革靴のように柔らかいです。
顎骨も変形すると嘴の過長が見られ、不正咬合を生じます。
甲板や甲羅の変形により、外層の麟板が上手く脱皮できなくなり、甲羅の脱皮不全も起こります。
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四肢の骨格の異常に伴い、歩行困難や上手く泳げなくなることがあります。カルシウムは骨の素材以外にも、筋肉収縮にも関与しますので、低カルシウム血症になることで、四肢の筋肉のケイレン(振戦)、全身の発作、あるいは胃腸のうっ滞などが起こります。カメとトカゲで症状の現れ方が多少異なり、トカゲの低カルシウム血症では、カメではほとんど見られない振戦や発作が好発します。
検査・診断
甲羅の変形や軟化などの特徴的な症状、X線検査での甲羅や骨の鉱質化の確認、血液検査での血中カルシウム値の確認を行います。
予防・治療
MBDの予防と治療は基本的に同じで、餌のカルシウムやリン、ビタミンDなどの栄養の均衡の見直しを行い、あるいはサプリメントを餌に添加する方法を検討します。
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また、日光浴や紫外線ライトなどの設置などの飼育環境の改善を考慮します。
特に繁殖期のメスや成長期にMBDは好発するため、注意しなければなりません。軽症のMBDの場合は、餌の見直しと日光浴や紫外線ライトの照射で回復しますが、成長期の個体では1～2ヵ月以内、症例によっては数ヵ月を要します。なお、日光浴や紫外線ライトの照射は、昼行性のカメやトカゲに必要なもので、夜行性のヒョウモントカゲモドキやヘビでは不要です。症状が進行したり、削痩している場合はカルシウムの経口投与や流動食の強制給餌などが必要にもなります。成長期である幼体では、骨の異常は成長とともに改善しますが、成体において一度変形してしまった骨や甲羅は元の形に戻ることは困難です。
参考文献
- Highfield AC.Tortoise Trust Guide to Tortoises and Turtles.Carapace Press.1994
- Innis C.Considerations in Formulating Captive Tortoise Diets.ARAV4(1).1994
- Klaphake E.A fresh look at metabolic bone diseases in reptiles and amphibians.Vet Clin North Am Exot Anim Pract13(3).375-92.2010
- Scott PW.Nutritional Diseases in Reptile Medicine and Surgery.BVZS Proceedings.1996
- Zwart P.Nutrition and Nutritional Disturbances in Reptiles. Proceedings of European Herpetological Symposium, Cotswold Wildlife Park.1980