冬眠とは動物が寒い冬に活動・代謝を低下させて、食料の少ない冬を過ごす生理的な休眠現象です〔森田 2000〕。陸生変温動物(爬虫類や両生類)と一部の恒温動物(哺乳類)で見られますが、この定義によると、哺乳類の18目のうち、単孔目、有袋目、食虫目、翼手目、霊長目、げっ歯目、食肉目の7目に、計183種で冬眠が確認され、全体の5.7％を占めます〔川道 2000〕。冬眠を可能とするために、低体温に対する耐性、虚血した際に再灌流時の傷害耐性、長期動いていなくて起きる筋肉の廃用性萎縮の耐性など特異的な性質を備えています〔Kurtz et al.2006〕。
シマリスやジリスは、内因性の周期約一年のリズム(概年リズム)を有して、決まった時季に冬眠に入ります〔kondo et al.2006〕。義務的冬眠動物の研究から、冬眠動物は夏季と冬季では体の特性が大きく異なることが示唆されています。冬眠中は、エネルギーを節約するために、身体の全細胞と臓器の機能が大幅に停止しますが、冬眠から覚醒すると、わずか数時間以内に全機能を回復することができます。この事実は、冬眠中、仮死状態である細胞が回復するようなことであり、寒冷環境での長期生存を促進し、冬眠から目覚めたときに細胞機能を迅速に回復できるようにするメカニズムの一部です。例えば、冬期のシマリスの心筋細胞は、細胞外からのカルシウムイオンの流入を抑制し、細胞内での筋小胞体からイオンの出入りで心拍動を行います。筋小胞体に蓄積されたカルシウムイオンは冬眠時の細胞膜を介するカルシウムイオン流入の減少を代償し、収縮に十分なカルシウムイオンを収縮タンパクに供給するために重要です〔Kondo et sl.1984〕 。そして、冬眠時の低体温誘導に関わるアデノシンシグナルへの応答性も、夏と秋とでは異なることがジリスを用いた研究で示されています〔Jinka et al.2011〕。ニューロン同士の通信を可能にする電位依存性ナトリウムチャネルの活性の低下、細胞の損傷を防ぐための高反応性酸素種に対する感受性の低下が含まれます。さらに、ジリスの小腸および肝臓においては、冬眠期に虚血再灌流ストレスに対する耐性が強化されることが報告されています〔Kurtz et al.2006〕。細胞レベルでも、ジリスではグルコースベースの代謝が主に脂質ベースの代謝に切り替わり、脂肪生成が脂肪分解に置き変わります〔Grabek KR et al.2019〕。このように、義務的冬眠動物は、春から夏のあいだは冬眠しにくい「冬眠不能状態にあり、夏の終わりから秋の前冬眠期のあいだに、冬眠に耐えられる冬眠可能状態へとリモデリングされる。義務的冬眠動物の前冬眠期リモデリングでは、冬眠に備えた大幅な過食と体重増加、さらに種によっては巣穴への餌の貯蔵が行われます。この過食と体重増加ののち、動物は食欲の減退期を迎え、冬眠を開始します。こうした一連の変化は、義務的冬眠動物においては内因性の概年リズムと言えます。冬眠中のジリスは 1 年のうち最大 8 か月間水を飲みませんが、慢性腎臓病を発症せず、脱水症状の生理的兆候も見られません。通常、脱水により血清浸透圧が上昇し、渇きを感じます。驚くべきことに、水にアクセスできないにもかかわらず、冬眠中のジリスは血清浸透圧が低下しています。これが代謝の一般的な変化によって起こるのか、細胞外液からの溶質の可逆的な隔離によって起こるのかはまだ不明です。覚醒してジリスが活動的な状態に戻ると、血清浸透圧は正常に戻りますが、リスの渇き欲求はごくわずかです。脱水に対するこのような驚くべき抵抗力は、冬眠期間全体を通じて持続します〔Rafael Dai Pra et al.2022〕。
条件的冬眠動物(Facultative hibernators)
光と温度の条件を変えれば、夏でも短日寒冷環境下に置かれると冬眠を行う動物であり、シリアンハムスター、クロハラヨハムスターなどのハムスターが代表である〔kondo et al.2006〕。ゴールデンハムスターでは、冬眠中のエネルギー貯蔵を担う白色脂肪組織、覚醒時の熱産生に必須の褐色脂肪組織を含む全身組織において低温・寒冷環境に適応するためのリモデリングが起こることが知られていますが、義務的冬眠動物のよう前冬眠期におけるリモデリングがあるのかは不明です。
褐色脂肪
脂肪細胞は大きく白色脂肪細胞と褐色脂肪細胞の2種類に分けることができます。 脂肪と呼んでいるのは白色脂肪で、余った栄養分を脂肪として溜め込むエネルギーの一時保管庫となります。 一方、褐色脂肪は脂肪を燃やして発熱するという、他の組織にはない極めて特異的な機能を有してます。褐色脂肪は、新生児や冬眠動物では特に豊富で〔Gest 2017〕、体を震わせないで体熱を生成します〔Chayama et al.2019〕。単一の脂肪滴が含まれている白色脂肪とは対照的に、褐色脂肪細胞は鉄を含んでおり、それが茶色を呈しています。褐色脂肪にはUncoupling proteinという特殊なタンパク質によって体熱産生が担われ、このタンパク質を含んだミトコンドリアが多量に含まれ、また多くの酸素を必要とするため、褐色脂肪組織はまた多くの毛細血管が集まっています〔Enerbäck 2009〕。
地域によって異なりますが、10月から3月まで冬眠し、この間5～7日間隔で中途覚醒をして餌を食べます〔MacDonald et al.1993〕。
ジャンガリアンハムスター
ジャンガリハムスターはゴールデンハムスターのような長い日数の冬眠でなく擬似冬眠と呼ばれる1日以内の冬眠です。1日以内の短期間なので、日内休眠(Daily torpor)とも呼ばれています。外気温が15℃で、8時間の照明時間にした所、体温低下が見られ、5時間50分の休眠に入った記録があります〔Ibuka et al.1986〕。
リス類
冬眠といっても、冬の間ずっと寝続けるのではなく、大半は持続的冬眠と中途覚醒を繰り返します。中途覚醒では、体温が数時間で急激に高くなり、その間に排泄や餌を食べます。リスは全ての種類が冬眠するのではなく、シマリス属の一部の種類だけで、シマリス属のみで、キマツシマリス、タウンゼントシマリス、 ミミナガシマリス、サンバーナディーノシマリス、チビシマリス、コロラドシマリス、タ カネシマリス、ユインタシマリス、トウブシ マリス、シベリアシマリスが行います〔川道 2000〕。冬は巣の中で冬眠して過ごし、冬眠前の秋に種子を巣内に貯えた(貯蔵行動/巣内貯蔵)餌を食べて暮らします〔Clark et al. 1994〕。
シマリス
野生のシベリアシマリスの冬眠は10月上旬に始まり、4月上旬まで単独で行われ、寒い地域に生息している個体群では最大6〜7ヵ月間と長くなります〔Anufriev et al.2004, Anufriev et al.2005,Vinokuv et al.2002,Kawamichi et al.1993〕。帰化したヨーロッパなどの温暖な地域の個体群では、冬眠期間は短く、4〜5ヵ月です〔Jaeger 1969,Jaeger1974〕。北海道に生息しているエゾシマリスは、冬眠準備は9月中旬から始まり、巣内貯蔵を始めて、翌年の4～5月に覚醒します〔川道 2000〕。野生ではメスが最初に冬眠に入り、次にオス、次に幼若なメス、最後に幼若なオスが冬眠に入ります〔Kawamichi1996,Kawamichi1999〕。冬眠期間は、メス(211±4日)よりもオス(180±5日)の方が短いです。その理由は、交尾の準備のために、オスはメスよりも早く覚醒するからです〔Kawamichi et al.1993〕。ただし、気温が0°Cを下回るようになると、突然冬眠が始まることもあります〔Kawamichi 1996,Kawamichi et al.1993〕。冬眠が開始されると、野生のシマリスは巣穴の入り口を土で塞ぎます。冬眠中、時々目を覚まして巣内に蓄えられた餌を食べますので、冬眠前に過食して身体に脂肪を蓄えることはしません。冬眠中は3～7日間睡眠し、中途覚醒は1日以上というパターンを繰り返します〔Telegin 1980〕。体温は8〜10℃、時に2.8℃まで下がり、呼吸数は3〜4回/分にまで低下し、いわゆる仮死状態になりますが、覚醒する際には体温は 37.0〜 38.0℃まで一時的に上がります。冬眠中の覚醒時には1日あたり4gの餌を食べます〔Telegin 1980〕。外部からの刺激が起こると冬眠から覚醒することがありますが、外気温が上昇してくると、覚醒する時間が長くなり、徐々に冬眠から覚めてきます。
シマリスの冬眠特異的タンパク質
これまで動物が冬眠するメカニズムはよく分かっていませんでした。体温が低下しても低体温耐性能を持ち、細胞や組織が異常をきたさず、生体機能が維持している点が不思議でした。しかし、チョウセンシマリスの血中から肝臓で作られる冬眠特異的タンパク質(Hibernation-specific proteins：HP)が発見されました〔近藤ら1998、Kondo et al.2006〕。HPは冬眠時期を決定する年周リズム(温度差や日照時間の変化)により制御され、血中から脳内へと輸送されて冬眠に深く関わることが明らかになりました。シマリスの冬眠から覚醒する前から血中のHP 量は増加し、覚醒後の活動期中にそのピークを迎えます。次の冬眠に先行して産生量が減少し始め、冬眠期間中は少なくなります。しかし、不思議なことにHP は、周年リズム(冬眠以外は外気温23℃という温暖な環境で飼育させること)が体内で自律的に働き、それが血中のHP 量を調節することで、冬眠をさせます。肝細胞でつくられる HP を冬眠時のように低下させる物質として甲状腺ホルモンのチロキシンが、また産生を促進する物質として男性ホルモンのテストステロンが考えられています〔Ohtsu et al.1996〕。この2つのホルモンは脳内で周年リズムに関与しています。シマリスは生息域が温暖だと冬眠しない個体がいます。温暖な地域だと周年リズムが消失し(寒暖差が少ない)、このように適応度が高いためか、中国から輸入されてくるシマリスに中には全く冬眠する気配がない個体も多く見かけます。すなわち、気づかないうちに、冬眠という生理現象が消失するのかもしれません。
ジリス
1年のうち6～8ヵ月間を、地下の巣穴で冬眠して過ごします。成体は6月から、その年に生まれた子は遅れて8～10月頃から冬眠を開始します。オスは翌年3～4月に冬眠から目覚め、2～3週間後にメスが冬眠から覚醒する前に縄張りを作り、繁殖に備える。深冬眠では、代謝、呼吸、心拍数が、非冬眠時の1～9% と劇的に低下し、体温は0℃近くまで下がります。なお、冬眠前の準備は毎年秋に見られ、大量のエネルギーを蓄える必要があり、体重も2倍近く増加します。中途覚醒をしながら、この種は覚醒時も絶食するのが特徴です〔Grabek et al.2019〕。
冬眠させるか、させないかには賛否両論があります。上述したようにHPが消失している個体かもしれません。健康体でも冬眠中の死亡率はたった約5％という報告もありますが〔Kawamichi et al.1993〕、体力がなかったり、病気を持っていると覚醒せずに死亡する確率が高くなるので、基本的に飼育下では冬眠はさせないつもりで、保温して管理して下さい。しかしながら、保温とは無関係に冬眠に入る可能性はあります。
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霍野 晋吉 
